Ekosystém tečúcich vôd je otvorená mnohorozmerná štruktúra, ktorá je úzko prepojená s okolitým prostredím. Vannote et al. (1980) definuje vodný tok ako flexibilný systém, ktorý reflektuje environmentálne podmienky okolitého prostredia. Bentické bezstavovce sú ako súčasť vodných ekosystémov senzitívne na environmentálne podmienky vodného toku (Leopold 1994). Čas a priestor sú dva rozmery navodzujúce zmeny v spoločenstve makrozoobentosu vo vodnom prostredí (Oertil 1995). Priestorová a časová dynamika faktorov pôsobiacich vo vodnom prostredí, ako je teplota, koncentrácia rozpusteného kyslíka, pH, iónová koncentrácia, hĺbka, substrát a interakcie s inými organizmami vedú k zmenám štruktúry bentických spoločenstiev (Hynes 1963). Rôznorodosť a komplexnosť vodného habitatu má za následok diverzifikáciu ekologickej niky v komplexe prírodného prostredia (Bazzaz 1975). Podľa teórie riečneho kontinua (Vannote et al. 1980) dochádza v longitudinálnom profile tokov k výrazným zmenám parametrov vodného prostredia. Jedným z týchto parametrov, patriacich do morfologických charakteristík toku je heterogenita mikrohabitatov, ktorá má výrazný dosah na štruktúru, diverzitu a zastúpenie FFG (Functional feeding groups) bentických bezstavovcov vo vodnom toku (Rosenberg & Resh 1996, Diehl & Kornijo´ w 1998, McAbendroth et al. 2005). V pozdĺžnom profile toku dochádza taktiež k zmenám fyzikálno-chemických atribútov vodného prostredia, predovšetkým teplotnému režimu, prietoku, typu a rýchlosti prúdenia (Minshall 1984, Culp et al. 1986, Ward 1992, Allan 1995).

Potočníky (Trichoptera) patria medzi druhovo najpestrejšiu skupinu vodného hmyzu (Mackay & Wiggins 1979). Larvy potočnikov tvoria dôležitý článok v kolobehu látok a energie vo vodných ekosystémoch (Benke & Wallace 1997). Vo vodnom toku majú zastúpenie vo všetkých typoch potravných gild (Wallace & Merritt 1980) a zároveň sú potravnou zložkou mnohých druhov rýb (Wiggins 1996). V dôsledku rôznej sensitivity jednotlivých taxónov k environmentalnym podmienkam vodného toku sú larvy potočníkov využívané v biomonitoringu a posudzovaní vplyvu antopogénnej činnosti na ekosystém vodných tokov (Moulton & Stewart 1996, Barbour et al. 1999). Na úrovni lokálnych abiotických a biotických interakcii sa štruktúrou spoločenstiev potočníkov zaoberali viacerí autori (napr. Wallace 1975a, b, Wallace & Malas 1976, Krno 1982, McAuliffe 1984, Krno et al. 1996, Cardinale et al. 2002). Rozdiely v štruktúre a v niektorých ekologických parametroch charakterizujúcich spoločenstvo potočníkov sa výrazne odzrkadľujú na regionálnej úrovni (Kilbane & Holomuzki 2004, Galbraith et al. 2008).

Cieľom našej štúdie bolo charakterizovať zmeny v štruktúre a niektorých kvantitatívnych parametroch (dominancia, diverzita, ekvitability, zastupenie FFG) spoločenstiev potočníkov v časopriestorovom rozmere vodného toku. 

Opis lokality

Demänovka (Obr. 1) hydrograficky patrí do povodia horného Váhu, pramení v Nízkych Tatrách (geomorfologický podcelok – Ďumbierske Tatry) v nadmorskej výške 1570 m. Je tokom 4. rádu s plochou povodia 61 km². V hornej časti je geologické podložie toku tvorené granitoidmi, kým v spodnej časti tok pretekám pásmom vápencov. Pri vstupe do krasového územia sa časť vody Demänovky stráca v ponoroch. Fyziografické a morfologické charakteristiky vodného toku na skúmaných lokalitách a celého povodia Demänovky sú uvedené v Tab. 1.

V toku Demänovka sme počas dvoch rokov výskumu identifikovali 35 druhov potočníkov patriacich do 11 čeľadí. Zoznam zistených druhov a ich relatívna abundancia v spoločenstve na skúmaných lokalitách sú uvedené v Tab. 2. Najvyššiu druhovú pestrosť spoločenstva sme zaznamenali v strednom úseku Demänovky na lokalite 4, kde sme identifikovali až 18 druhov potočníkov. Najnižšia druhová pestrosť bola zaznamenaná v podpramenej oblasti – lokalita 1. Hypsometrické rozšírenie zistených taxónov potočníkov v toku Demänovka je zobrazené na Obr. 2. Na základe druhovej štruktúry potočníkov Demänovky sa v ANOSIM (R = 0,79, p < 0,01) vyčlenili 4 signifikantne odlišné spoločenstvá potočníkov (Tab. 3).

Spoločenstvo A (L1): Spoločenstvo potočníkov vysoko položených horských tokov a kaňonovitých dolin. Spoločenstvo je tvorené druhmi s univoltinnym životným cyklom, čo podmieňuje aj jeho vysokú stabilitu počas roka (Tab. 4). Charakteristickými druhmi cenózy sú Chaetopteryx polonica, Philopotamus ludificatus, Lithax niger.

Spoločenstvo B (L2 – L3): Spoločenstvo potočníkov vodnatejších horských tokov. Spoločenstvo tvoria druhy s univoltinným životným cyklom, čo sa odzrkadľuje v jeho vysokej stabilite počas roka (Tab. 4). Dominantné postavenie v cenóze má Rhyacophila tristis a Ecclisopteryx madida, pričom diferenciačnými druhými sú Glossosoma conformis, Rhyacophila glareosa, Melampophylax nepos, Ecclisopteryx madida, Pseudopsilopteryx zimmeri.

Spoločenstvo C (L4 – L5): Spoločenstvo potočníkov podhorských vodnatejších tokov. V cenóze sa vyskytujú druhy s univoltinným vývinovým cyklom, iba druh Rhyacophila nubila je charakterizovaný ako semivoltinný. Dominantne postavenie v spoločenstve majú druhy Drusus annulatus, Drusus discolor a Rhyacophila tristis. Charakteristickými druhmi sú Philopotamus montanus, Plectrocnemia geniculata, Tinodes unicolor, Wormaldia copiosa, Halesus radiatus, Halesus digitatus a Halesus tesselatus.

Spoločenstvo D (L6 – L7): Spoločenstvo potočníkov podhorských vodnatejších tokov. V cenóze sa vyskytujú druhy s univoltinným vývinovým cyklom, pričom oproti ostatným spoločenstvám sa výrazne presadzujú druhy so semivoltinným životným cyklom. Dominantné postavenie v cenóze majú druhy Rhyacophila nubila a Micrasema minimum. Charakteristickými druhmi sú Sericostoma personatum, Rhyacophila dorsalis, Micropterna sequax a Potamophylax luctuosus. Druhová stabilita spoločenstva počas roku je výrazne najnižšia oproti predchádzajúcim spoločenstvám (Tab. 4).

V ordinačnom diagrame CA (Obr. 3) prvá os prestavuje variabilitu v spoločenstve D a zároveň jeho odlišnosť od ostatných, kým druhá os vyjadruje rozdielnosti v spoločenstvách A, B, C.

Testovaním podobnosti vo vnútri 4 identifikovaných spoločenstiev potočníkov (A–D) vzhľadom k časovému rozmeru toku sme zistili, že druhová štruktúra taxocenóz A, B, C je počas roka pomerne stabilná (Tab. 4). Výrazné sezónne zmeny tesne pod hladinou významnosti sme identifikovali v štruktúre trichopterocenózy D (R = 0,015, p = 0,13). V čiastkových ordináciach v CCA sme identifikovali ako najvýznamnejší parameter priestorový rozmer vodného toku, keď vysvetľoval až 50% z celkovej variability v druhových dátach (Obr. 4).

Najvyššie hodnoty indexu diverzity spoločenstva sme zistili v strednom úseku Demänovky (L2 – L5), pričom najvyššiu medzisezónnu variabilitu hodnôt tento index dosahuje od spodnej časti stredného úseku smerom k ústiu (L4–L7) (Obr. 5a). Najvyššiu vyrovnanosť s nízkou medzisezónnou variabilitou spoločenstvo potočníkov vykazovalo v podpramennom úseku (Obr. 5b). Saprobný index spoločenstva vzrastá v smere riečneho kontinua s najväčšou variabilitou hodnôt v dolnom úseku Demänovky (Obr. 5c). V Tab. 5 sú zobrazené výsledky analýzy rozptylu porovnania hodnotených metrík v časovom a priestorovom rozmere trichopterocenózy Demänovky.

Postupným rozdeľovaním lokalít na základe podielu potravných gíld sa v pozdĺžnom profile Demänovky vytvorili tri signifikantne odlišné skupiny (Tab. 6). Najväčšiu nepodobnosť sme zistili medzi vytvorenými skupinami X a Z (38,24) (Tab. 7). Najvyšším podielom na nepodobnosti medzi všetkými vytvorenými skupinami majú predátori (Tab. 7), ich podiel v trichopterocenóze klesá od prameňa po ústie. Opačný trend ako u predátorov sme zistili u potravnej skupiny spásače/zoškorabávače. Ich podiel vzrastá od prameňa k ústiu. Zastúpenie jednotlivých potravných gíld vo vytvorených troch skupinách vzhľadom k časovému rozmeru toku sa signifikantne nemení (Tab. 8). Najvyššiu variabilitu v podiele jednotlivých potravných skupín v priebehu roka sme zistili v dolnej časti Demänovky – Z (L6, L7).

Zmeny spádu, substrátu, rýchlosti toku súvisia so zmenami spoločenstiev ako na úrovni druhového zloženia, tak na úrovni trofických skupín (Hawkins & Sedell 1981). Zmeny v percentuálnom zastúpení drvičov, spásačov a zoškrabávačov v pozdĺžnom profile Demänovky potvrdzujú charakter zmien v trofickej štruktúre makrozoobentosu v teórii riečneho kontinua (RCC) (Vannote et al. 1980).

V pozdĺžnom profile Demänovky sme identifikovali štyri odlišné taxocenózy potočníkov, čo korešponduje zo zisteniami Krna (1978, 1982), kde v longitudinálnom profile povodia Revúcej a Ľubčianky od epiritrálu po hyporitrál vyčlenil rovnako štyri rôzne spoločenstvá potočníkov. Spoločentvo A sa vyčlenilo na základe druhov (Chaetopteryx polonica, Philopotamus ludificatus, Lithax niger), ktoré sú charakteristické pre epiritrálové až krenálové úseky tokov (Botosaneanu 1957, Szczesny 1975, Krno 1982). Pre spoločenstvo B boli typické druhy (Glossosoma conformis, Rhyacophila glareosa, Melampophylax nepos, Ecclisopteryx madida, Pseudopsilopteryx zimmeri), ktoré dominantne osídľujú horské vodnatejšie potoky (Sowa & Szczesny 1970, Szczesny 1975, Krno 1982). Druhy spoločenstva C (Philopotamus montanus, Plectrocnemia geniculata, Tinodes unicolor, Wormaldia copiosa, Halesus radiatus, Halesus digitatus a Halesus tesselatus) osídľujú prevažne podhorské potoky a malé podhorské rieky (Braukmann 1987, Pitsch 1993, Waringer & Graf 1997). Druhy Sericostoma personatum, Rhyacophila dorsalis, Micropterna sequax a Potamophylax luctuosus sú typické pre spoločenstvo D, kde tažiskom ich výskytu sú metaritrálové až hyporitrálové úseky tokov (Higler & Solem 1986, Zaťovičová & Novikmec 2003). Nadmorská výška, rád toku a habitatová heterogenita sú parametre, ktoré najviac vplývajú na štruktúru trichopterocenózy v longitudinálnom profile vodného toku (Hughes 2006, Miserendino & Brand 2007, Gashi & Ibrahimi 2008, Dinakaran & Anbalagan 2010). Hughes (2006) zistila, že s nárastom počtu k organickému znečisteniu tolerantných taxónov potočníkov vzrastá sezónna variabilita v druhovom zložení spoločenstva, čo jasne korešponduje s našimi výsledkami. Najvyššia diverzita spoločenstva bola determinovaná v metaritrály, pričom najnižšie sezónne výkyvy sme zaznamenali v podpramenom úseku Demänovky. S klesajúcou nadmorskou výškou klesá vyrovnanosť spoločenstva a zároveň stúpa sezónna variabilita equitability. Podobný trend diverzity spoločenstva potočníkov v pozdĺžnom profile vodného toku zistili Skuja & Spungis (2010). Saprobný index spoločenstva vzrastá v smere teórie riečneho kontinua. Šporka et al. (2009) zistili negatívnu lineárnu závislosť medzi nadmorskou výškou a hodnotami saprobného indexu celého spoločenstva makrozoobenthosu na referenčných a monitorovacích tokoch. Rozdiely v sezónnych hodnotách saprobného indexu sme určili v dolnom úseku Demänovky, keď podobne ako udávajú Alvarez-Cabria et al. (2010) signifikantne najnižšie hodnoty saprobného indexu sme identifikovali v letnom období.

Výskum bol podporený grantovou agentúrou VEGA, projekt č. 2/0059/09 a č. 11/077/00.